Мальабсорбцией в медицине называют нарушение всасывания в кишечнике. Это состояние возникает на фоне воспаления органа, заболеваний ЖКТ, травмы брюшной полости, проникновения инородного тела в тонкокишечный отдел. В результате нарушения плохо всасываются питательные компоненты пищи, вода.
Мальабсорбцию вызывают рак, глютеновый синдром, гранулематозная болезнь Крона.
Своевременное обнаружение и купирование причин, по которым кишечник плохо всасывает питательные вещества, позволяет не допустить серьезных осложнений, способных задержать выздоровление и потребовать проведения операции.
Нарушение всасывания в кишечнике становится причиной недополучения питательных веществ из пищи.
Процесс всасывания в кишечнике
Под всасыванием или абсорбцией принято понимать процесс транспорта ценных веществ, поступающих с пищей.
Физиологией и строением ЖКТ предусмотрено попадание полезных компонентов в плазму крови, лимфу, тканевую жидкость, чем обусловлен механизм всасывания. Кишечник поглощает ценные вещества и воду через стенки, на которых расположено большое количество микроворсинок. Переработанные пищевые волокна (химус) поступают в тонкокишечный отдел из 12-перстной кишки, где дорасщепляются.
Далее комок продвигается в подвздошную кишку. Ускорить переваривание помогают более 20-ти кишечных ферментов и клетки кишечного эпителия, но основная функция этого отдела ЖКТ — всасывание, которое происходит с разной интенсивностью в отдельных зонах кишечника. Углеводы проникают в кровь в виде глюкозы, а жиры всасываются в лимфу после преобразования в жирные кислоты и глицерин.
Толстый кишечник отличается низкой ферментативной активностью, но здесь находится большое количество бактерий, способствующих расщеплению грубых растительных волокон, образованию витамина К и отдельных элементов группы В. Всасывается в толстом кишечнике преимущественно вода. Частично возможно всасывание углеводов, что часто используется при искусственном подпитывании путем клизмирования.
Толстый и тонкий кишечник активней всасывают частицы химуса и воды за счет своей моторики. Перистальтические механизмы обеспечивают смешение пищевой массы с пищеварительными соками, передвижение кашицы по кишке.
За счет повышения внутрикишечного давления происходит всасывание отдельных компонентов из конкретной полости кишки в кровь и лимфу.
Моторика обеспечивается продольными и круговыми мышцами, их сокращения регулируют типы движений кишечника — сегментацию и перистальтику.
24. Всасывание питательных веществ
Всасывание — этопереход различных веществ из внешнейсреды и полостей тела в кровь и лимфу.Всасывание происходит с поверхностикожи, через слизистые оболочкипищеварительного тракта, ротовойполости, глаза, в желчном пузыре, бронхах,альвеолах, через серозные оболочкибрюшной полости, межплевральной полости,в каемчатом эпителии мочевых канальцевпочки и т.д.
Через эти поверхностивсасывание осуществляется как бы черезполупроницаемую мембрану. Эти поверхностилегко проницаемы для кристаллоидов инепроницаемы для коллоидных веществ.
Наибольшее значениеимеет всасывание переваренной пи- щи вкровь и лимфу в пищеварительном тракте.
В ротовой полостипроцессы всасывания происходятнезначительно, так как пища здесьнаходится сравнительно недолго, но издесь начинается всасывание воды.
В желудкемогут всасываться моносахариды,аминокислоты, минеральные вещества,вода. Но и здесь всасывание невелико,так как в желудке происходит выделениесока из протоков желез и всасываниепротив тока жидкости затруднено.
У жвачных впреджелудках идет интенсивное всасывание.Здесь всасываются ЛЖК, вода, глюкоза,аминокислоты, минеральные соли.Интенсивному всасыванию способствуетналичие в преджелудках большегоколичества ворсинок.
В книжке поверхностьвсасывания увеличивается еще и за счетлисточков, а в сетке за счет ячеек.Эпителий преджелудков снабжен большимколичеством кровеносных сосудов, и этосоздает благоприятные условия длявсасывания.
В тонком отделекишечникапроисходит самое интенсивное всасывание,особенно в тощей кишке. Слизистаяоболочка тонкого кишечника имеет многоскладок, покрытых ворсинками имикроворсинками.
Наличие ворсинокзначительно увеличивает всасывательнуюповерхность. Микроворсинки увеличиваютвсасывательную поверхность еще в 30 раз.
Больше ворсинок в тощей кишке, ближе ктолстому отделу кишечника их количествоснижается.
В толстом отделекишечникавсасывание незначительно, так как здесьпочти отсутствуют ворсинки и всасывательнаяповерхность уменьшается. Здесь всасываютсяЛЖК и интенсивно всасывается вода.Другие питательные вещества всасываютсяв незначительных количествах, потомучто всасываются раньше, т.е. в тонкомотделе кишечника.
Механизм всасывания
Всасываниеосуществляется пассивно и активно.
Пассивноевсасывание происходит за счет процессовфильтрации, диффузии и осмоса.
Фильтрацияосуществляется за счет разностигидравлического давления, но этотпроцесс занимает незначительное местово всасывании, потому что обычноедавление в кишечнике — 3-5 мм рт. ст. и непревышает давления в капиллярах ворсинок.
Диффузия и осмос имеют место в процессевсасывания, но и они не могут объяснитьвсасывания различных веществ, имеющихизотоническую концентрацию.
Активноевсасывание осуществляется за счетактивной специфической деятельностиэпителия кишечника. В опытах установлено,что активное всасывание сопровождаетсяувеличением потребления кислородаэпителиальными клетками и образованиемв них тепловой энергии.
В процессевсасывания ворсинки эпителия начинаютусиленно сокращаться, при этом выдавливаютпоступившие в них вещества, а прирасслаблении создают разреженность влимфатической полости и сосудах, врезультате чего расщепленные питательныевещества всасываются в ворсинку.
Уголодных животных ворсинки не двигаются,а у накормленных их движение активно.
Движение ворсинок усиливается за счетмеханического раздражения слизистойоболочки химусом, а также за счетхимических раздражителей (продуктыраспада белка (альбумозы, пептоны),экстрактивные вещества, желчные кислоты,а также гормон, вырабатываемый в слизистойоболочке 12- перстной кишки — вилликинин).
Всасываниеразличных веществ
Белки всасываютсяв виде аминокислот в тонком отделекишечника. Незначительная часть можетвсасываться в виде полипептидов иотдельные белки даже в целом виде. Этоимеет место при избыточном поступлениибелка. Подобное явление отмечают уноворожденных животных.
В небольшихколичествах в целом виде может всасыватьсяи яичный белок. Белок сырых яиц усваиваетсяхуже, чем вареных, так как в сырых яйцахсодержится овомукоид — ингибитортрипсина. При кратковременной варкеяиц (всмятку) овомукоид разрушается ибелок усваивается почти полностью, на98%.
Длительная варка (вкрутую) или жарениеснижают усвояемость белка, потому чтовызывают его денатурацию.
Углеводывсасываются в основном в кишечнике,чаще в виде моносахаридов. Лучше всеговсасывается глюкоза. При избыткеуглеводов в рационе они частично могутвсасываться в виде дисахаридов. Ускоряетпроцесс всасывания углеводовфосфорилирование это комплексноесоединение углеводов с фосфорнойкислотой при участии фермента фосфатазы.
У жвачных животныхуглеводы всасываются главным образомв виде летучих жирных кислот. По скоростивсасывания ЛЖК располагаются в такомпорядке: уксусная, масляная, про- пионовая.Основное место всасывания — рубец.
Жирывсасываются в виде глицерина и жирныхкислот, почти исключительно в тонкомотделе кишечника. Глицерин хорошорастворим в воде, поэтому всасываетсябыстро.
Жирные кислоты нерастворимы,перед всасыванием вступают в связь сжелчными кислотами — гликохолевой итаурохолевой — и образуют с нимиводорастворимые комплексы. Всасываясьв ворсинки, комплексы распадаются насвои компоненты.
Жирные кислоты идутна синтез жира, а желчные с кровьюпоступают в печень и снова идут наобразование желчи, с которой опятьпоступают в кишечник.
Вода и соли.Вода всасывается во всех отделахпищеварительного тракта. Переход водыиз кишечника в кровь зависит отосмотического давления раствора. Изгипертонических растворов вода вообщене всасывается.
При введении изотоническихрастворов всасывание воды зависит отскорости всасывания растворенных в нейвеществ. Из гипотонических раствороввода всасывается быстро.
Минеральныевещества всасываются в основном в тонкомкишечнике.
Регуляциявсасывания
Регуляция всасыванияосуществляется нейро-гуморальным путем.Нервная система -парасимпатическаясистема стимулирует процессы всасывания,а симпатическая — тормозит. Регулирующеевлияние на всасывание оказывает корабольших полушарий.
Гуморальнаярегуляция осуществляется гормонамижелез внутренней секреции. При удалениинадпочечников прекращается всасываниеуглеводов и жиров. Инсулин поджелудочнойжелезы стимулирует всасывание глюкозы,паратгормон околощитовидных железрегулирует всасывание кальция.
В гуморальнойрегуляции всасывания участвуют ивитамины: витамины группы В и витаминС стимулируют всасывание углеводов ижелеза, витамин D — кальция и фосфора.
Физиология пищеварения в кишечнике
16.10.2017
ЭКСКУРС В ФИЗИОЛОГИЮ ПИЩЕВАРЕНИЯ. Часть вторая.
Сегодня мы поговорим о том, что происходит с пищей в тонком и толстом кишечнике.
Все, что случилось с пищей в ротовой полости и желудке, являлось подготовкой к дальнейшим превращениям. Усвоения и всасывания питательных веществ там практически не было. Настоящая алхимия пищеварения происходит в тонком кишечнике, точнее, в ее начальной части — двенадцатиперстной кишке, названной так, потому что длина ее измеряется 12-ю сложенными вместе пальцами — перстами.
Обработанная желудочными секретами пища, уже совсем непохожая на то, что мы съели, продвигается к выходу из желудка, к пилорической ее части. Здесь находится сфинктер (клапан), отделяющий желудок от кишечника, который порциями выпускает химус в дуоденум (другое название двенадцатиперстной кишки), где среда уже не кислая, как в желудке, а щелочная.
Регуляция клапана — это очень сложный механизм, зависящий, в том числе, и от сигналов, поступающих от рецепторов, реагирующих на кислотность, состав, консистенцию и степень обработки пищи, и на давление в желудке.
В норме, на выходе из желудка, пища должна иметь уже слабокислую реакцию среды, в которой продолжают работать иные протеолитические (расщепляющие белок) ферменты. Кроме того, в желудке всегда должно оставаться свободное пространство для газов, которые образуются в результате ферментации и брожения. Давление газов особенно способствует открытию сфинктера.
Именно поэтому рекомендуется есть такое количество пищи, чтобы в желудке 1/3 была заполнена твердой пищей, 1/3 жидкой и 1/3 пространства сохранялась бы свободной, что поможет избежать многих неприятных последствий (отрыжки, формирования рефлюксов, преждевременного прохождения в кишечник недообработанной пищи и формирования стойких, ставших хроническими нарушений). Иначе говоря, лучше не переедать, а для этого необходимо есть не торопясь, так как сигналы о насыщении начинают поступать в мозг только через 20 минут.
Хорошо обработанная в желудке пищевая кашица (химус) попадает через клапан в тонкий кишечник, состоящий из трех частей, самой главной из которых является двенадцатиперстная кишка.
Именно здесь происходит полное переваривание всех нутриентов еды под действием кишечных секретов, включающих соки поджелудочной железы, желчь и секреты самого кишечника.
Люди могут жить без желудка (как это случается после соответствующих операций) на строгой диете, но совсем не могут жить без этой важной части тонкого кишечника.
Всасывание расщепленных (гидролизированных) до конечных составляющих (аминокислот, жирных кислот, глюкозы и других макро и микро молекул) съеденных нами продуктов, происходит в двух других частях тонкого кишечника.
Выстилающий их внутренний слой — ворсинчатый эпителий имеет общую площадь поверхности, многократно превышающую размер самого кишечника (просвет которого с палец толщиной). Такое строение этого удивительного слоя кишечника предназначено для прохождения конечных мономеров (всасывание) в закишечное пространство — в кровь и лимфу (внутри каждого «сосочка» проходят кровеносный и лимфатический сосуды), откуда они устремляются к печени, разносятся по всему организму и встраиваются в его клетки.
Вернемся к процессам, происходящим в двенадцатиперстной кишке, которую по праву называют «мозгом» пищеварения и не только пищеварения… Этот отдел кишечника также активно участвует в гормональной регуляции многих процессов в организме, в обеспечении иммунной защиты и еще во многих других, о которых мы будем говорить в дальнейших темах.
В тонком кишечнике должна быть щелочная среда, а из желудка приходит кислый химус, что происходит? Обильное выделение в просвет двенадцатиперстной кишки кишечных соков, секрета поджелудочной железы и желчи, содержащих бикарбонаты, способно быстро нейтрализовать поступающую кислоту всего за 16 сек (в течение суток каждого из секретов выделяется от 1,5 до 2,5 л). Таким образом в кишечнике создается необходимая слабощелочная среда, в которой активируются ферменты поджелудочной железы.
Поджелудочная железа — жизненно важный орган. Она не только выполняет секреторную пищеварительную функцию, но также продуцирует гормоны инсулин и глюкагон, которые не выделяются в просвет кишечника, а сразу поступают в кровь и играют наиважнейшую роль в регуляции сахара в организме.
Панкреатический сок богат ферментами, осуществляющими гидролиз (расщепление) белков, жиров и углеводов. Протеолитические ферменты (трипсин, химотрипсин, эластаза и др.) расщепляют внутренние связи белковой молекулы с образованием аминокислот и низкомолекулярных пептидов, способных пройти через ворсинчатый слой тонкого кишечника в кровь.
Ферментативный гидролиз жиров осуществляют панкреатическая липаза, фосфолипаза, холестеролэстераза. Но эти ферменты могут работать только с эмульгированными жирами (эмульгация — осуществляемое желчью расщепление крупных молекул жиров на более мелкие, подготовка к обработке липазами).
Конечный продукт гидролиза липидов — жирные кислоты, которые далее в закишечном пространстве попадают в лимфатические сосуды.
Расщепление пищевых углеводов (крахмалы, сахароза, лактоза), начавшееся в ротовой полости, продолжается в тонком кишечнике под действием ферментов поджелудочной железы в слабощелочной среде до конечных моносахаридов (глюкозы, фруктозы, галактозы).
Всасывание — это процесс переноса продуктов гидролиза пищевых веществ из полости желудочно-кишечного тракта в кровь, лимфу и межклеточное пространство. Как я упоминала, ферменты поступают в просвет кишечника в неактивной форме.
Почему? Потому что, будь они изначально активными, они бы переварили саму железу, что и происходит при остром панкреатите (от слова «панкреас» — поджелудочная железа), который сопровождается невыносимой болью и требует оказания немедленной медицинской помощи.
К счастью, чаще встречается хроническое воспаление поджелудочной железы, наступающее вследствие нарушений пищеварения, результатом чего служит недостаточная выработка ферментов, которую можно отрегулировать диетами и атравматичным (немедикаментозным) лечением.
Уделим немного больше внимания роли желчи. Желчь продуцируется печенью, этот процесс идет непрерывно и днем, и ночью (за сутки вырабатывается 1–2 л), но усиливается во время еды и стимулируется определенными химическими соединениями (медиаторами) и гормонами.
Упомяну только одно вещество — холецистокинин-панкреозимин — важный стимулятор желчевыделения, продуцируемый клетками тонкого кишечника и с током крови поступающий в печень. При воспалительных изменениях в кишечнике этот гормон может не вырабатываться.
Из продуктов основными стимуляторами желчевыделения являются: масла (жиры), яичные желтки (содержат желчные кислоты), молоко, мясо, хлеб, сульфат магния.
По желчным протокам печени желчь попадает в общий желчный проток, где на пути может накапливаться в желчном пузыре (до 50 мл), в котором происходит обратное всасывание воды, приводящее к сгущению желчи (еще один повод пить воду в достаточном количестве). Если желчь густая, да еще существуют анатомические особенности расположения желчного пузыря (перегибы, перекруты), то движение ее затрудняется, что может приводить к застою и образованию камней.
Что входит в состав желчи? Желчные кислоты; желчные пигменты (билирубин); холестерин и лицетин; слизь; метаболиты лекарств (если принимаются таковые, то печень очищает организм и выводит их с желчью). Желчь должна быть стерильной и иметь рH 7,8–8,2 (щелочная среда позволяет оказывать бактерицидный эффект).
Функции желчи: эмульгация жиров (подготовка для дальнейшего гидролиза ферментами поджелудочной железы); растворение продуктов гидролиза (что обеспечивает их всасывание в тонком кишечнике); повышение активности кишечных и панкреатических ферментов; обеспечение всасывания жирорастворимых витаминов (А,D,E), холестерина, солей кальция; бактерицидное действие на гнилостную флору; стимуляция процессов желчеобразования и желчевыделения, моторной и секреторной деятельности; участие в запрограммированной гибели и обновлении эритроцитов (апоптоз и пролиферация эритроцитов); вывод токсинов.
Как много она выполняет функций! А если, вследствие воспаления, сгущения и иных причин, выделение желчи нарушается? А если печень (многофункциональность которой нужно выделить в отдельную тему), при ее токсических нагрузках и нарушениях не продуцирует достаточно желчи? Сколько механизмов пищеварения выходят из строя! А мы в большинстве своем не хотим обращать внимание на сигналы, которыми нас организм оповещает о нарушениях в пищеварении: повышенное газообразование, вздутие живота после еды, отрыжка, изжога, запах изо рта, запах выделений, боли и спазмы, тошнота и рвота, и многие другие проявления неусвоения пищи, причину которых нужно найти и исправить, а не «глушить» симптомы приемом лекарств.
Пищеварение в толстом кишечнике
Далее все, что не усвоилось в тонком кишечнике, переходит в толстый кишечник, где на протяжении длительного времени происходит всасывание воды и формирование фекальных масс.
В толстом кишечнике проживают дружественные и недружественные нам микроорганизмы, которые разделяют с нами оставшуюся трапезу, воюя между собой за среду обитания, а иногда и с нашим организмом. А вы думаете, что в нас никто не живет? Это целый мир и война миров… Их разнообразие не поддается точному исчислению.
Только в кишечнике обитает несколько сотен видов микроорганизмов. Одни из них нам дружественны и приносят пользу, другие — доставляют нам неприятности.
Ученые доказали, что бактерии могут передавать друг другу информацию, и что именно таким образом быстро нарастает резистентность (устойчивость) к антибиотикам и другим медикаментозным препаратам. Они могут прятаться от иммунных клеток нашего организма, выделяя определенные вещества и становясь невидимыми для них. Они мутируют и приспосабливаются.
Во всем мире существует реальная проблема: как не дать вновь развиться эпидемиям в условиях нечувствительности микроорганизмов к имеющим лекарственным средствам.
Одна из ее причин — бесконтрольное применение антибактериальных препаратов и иммуномодуляторов, которые часто используют в целях быстрого избавления от симптомов болезни, и назначают не всегда обоснованно, на «всякий случай» для профилактики.
Важную роль в развитии патогенной микрофлоры играет внутренняя среда. Дружественные (симбиотные) микроорганизмы хорошо чувствуют себя в слабощелочной среде и любят клетчатку. Поедая ее, продуцируют нам витамины и нормализуют обмен веществ.
Недружественные (условно патогенные), питаясь продуктами распада белка, вызывают гниение с образованием токсичных для человека веществ — так называемых птомаинов или «трупных ядов» (индолы, скатолы). Первые помогают нам сохранять здоровье, вторые его отбирают.
Имеем ли мы возможность выбирать, с кем будем дружить? К счастью, да! Для этого достаточно, как минимум, быть разборчивыми в еде.
Патогенные микроорганизмы растут и размножаются, используя в качестве пищи продукты распада белка. А это значит, что чем больше в рационе белковых, трудно перевариваемых продуктов (мясо, яйца, молочное) и рафинированных сахаров, тем активнее будут развиваться процессы гниения в кишечнике.
В результате произойдет закисление, что сделает среду еще более благоприятной для развития условно патогенной микрофлоры. Наши друзья — симбиоты предпочитают пищу, богатую растительной клетчаткой.
Поэтому рацион с низким содержанием белка и обилием овощей, фруктов и цельнозерновых углеводов благоприятно сказывается на состоянии здоровой микрофлоры человека, которая в процессе своей жизнедеятельности продуцирует витамины и расщепляет клетчатку и другие сложные углеводы до простейших веществ, которые могут использоваться в качестве энергетического ресурса для кишечного эпителия. Кроме того, пища богатая клетчаткой, способствует перистальтическим движениям в желудочно-кишечном тракте, тем самым предотвращая нежелательные застои пищевых масс.
Как гниение пищи отражается на здоровье человека? Продукты гниения белка являются токсинами, которые легко проходят через слизистые кишечника и попадают в кровеносное русло, и далее в печень, где происходит их нейтрализация.
Но помимо токсинов, в кровь могут попасть и продуцирующие их патогенные микроорганизмы, что становится нагрузкой не только для печени, но и для иммунной системы. Если поток токсинов очень стремителен, печень не успевает их нейтрализовать, в результате яды разносятся по всему организму, отравляя каждую его клетку.
Все это не проходит для человека бесследно, и вследствие хронического отравления, человек чувствует хроническую усталость.
На высокобелковом рационе, вследствие повышенной активности иммунных клеток, может усиливаться проницаемость капилляров и мелких кровеносных сосудов, через которые могут пройти вредоносные бактерии и продукты распада, что постепенно ведет к развитию очагов воспаления во внутренних органах. И далее воспаленные ткани отекают, кровоснабжение и обменные процессы в них нарушаются, что в конечном итоге способствует развитию самых разнообразных патологических состояний и заболеваний.
Застой каловых масс при нарушении перистальтики и нерегулярном опорожнении кишечника также способствует поддержанию гнилостных процессов, высвобождению токсинов и формированию воспалительных процессов, как в самом кишечнике, так и в органах, расположенных рядом.
Так, например, провисающий, перерастянутый от каловых масс толстый кишечник может давить на репродуктивные органы женщин и мужчин, вызывая в них воспалительные изменения.
Состояние нашего физического и психоэмоционального здоровья напрямую зависит от состояния процессов в толстом кишечнике и регулярного его опорожнения.
Наши органы пищеварения работают строго по законам. В каждом отделе желудочно-кишечного тракта происходят свои процессы. Очень важно помогать своему организму быть здоровым. Очень важно обратить внимание на то, как и что вы едите, раз нам необходимо есть, чтобы жить.
Действительно важно и физиологично поддерживать правильный кислотно-щелочной баланс, который в норме у нас слабощелочной, за исключением желудка.
Обработка еды — это очень сложный, энергозатратный процесс, которому помогает не подсчет калорий и полезных составляющих в изначальном продукте, а простые действия.
Важно следить, чтобы опорожнение кишечника было регулярным. И очень важно пить достаточное количество воды, которая нужна не только для запуска ферментных систем, выработки слизи, но и для очищения организма в целом.
Будьте внимательны к себе и здоровы!
Всасывание в тонком кишечнике
Всасывание — это процесс транспорта компонентов пищи из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма, его кровь и лимфу.
Всасывание воды, электролитов, продуктов гидролиза питательных веществ осуществляется в основном в тонкой кишке, а также в подвздошной кишке и толстом кишечнике. Первостепенная роль в осуществлении этих процессов принадлежит клеткам кишечного эпителия — энтероцитам.
В зависимости от интенсивности пищеварения в процесс всасывания в тонкой кишке может включаться большее или меньшее число эпителиоцитов. Наиболее активно участвуют в процессах всасывания эпителиоциты верхней и средней части ворсинок.
В среднем каждая эпителиальная всасывающая клетка обеспечивает жизнедеятельность 103-105 клеток организма. При длительном голодании активная всасывающая деятельность энтероцитов продолжается.
В это время они абсорбируют эндогенные вещества из просвета кишки.
Различают два основных пути транспорта веществ в эпителиальные клетки слизистой оболочки кишечника — через клетку (трансцеллюлярный) и через плотный контакт по межклеточным пространствам (парацеллюлярный).
Посредством последнего переносится очень небольшое количество веществ, но наличие этого способа транспорта объясняет проникновение из полости кишечника во внутреннюю среду некоторых макромолекул (антител, аллергенов и т. д.
) и даже бактерий.
Основным способом переноса веществ принято считать трансцеллюлярный. Он, в свою очередь, может осуществляться посредством двух основных механизмов — трансмембранного переноса и эндоцитоза.
Эндоцитоз (пиноцитоз) — это транспорт с помощью образования эндоцитозных (пиноцитозных) инвагинаций апикальной мембраны между основаниями микроворсинок энтероцита. В результате этого процесса в цитоплазме энтероцита образуются многочисленные эндоцитозные везикулы — пузырьки, содержащие те или иные вещества.
В процессе образования эндоцитозных везикул важная роль принадлежит цитоскелету микроворсинок и апикальной части эпителиальных кишечных клеток. Следует отметить, что параллельно с образованием эндоцитозных пузырьков в полость кишечника отделяются замкнутые фрагменты микроворсинок.
Эти окаймленные везикулы несут на своей поверхности встроенные в мембрану ферменты и таким образом участвуют в процессах гидролиза питательных веществ.
В настоящее время основным транспортным механизмом у взрослых животных считается трансмембранный перенос. Трансмембранный перенос может осуществляться с помощью пассивного и активного транспорта.
Пассивный транспорт осуществляется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии (диффузия, осмос и фильтрация).
Активный транспорт — это перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем — мембранных переносчиков и транспортных каналов.
Всасывание большинства веществ происходит за счет их активного «закачивания» через апикальную мембрану с затратой энергии и последующим пассивным оттоком пищевых субстратов через латеральную мембрану в межклеточные пространства. Отсюда они поступают в кровь и лимфу.
В настоящее время не было обнаружено прямого использования АТФ в исчерченной каемке. Источником энергии для трансмембранного переноса субстрата, по-видимому, является градиент Na+, т. е.
постоянный поток ионов через мембрану, который создается за счет откачки этих ионов из клетки с затратой энергии Ма+-К+-АТФ-азой, локализованной в базолатеральной мембране.
Таким образом, транспорт большинства веществ через апикальную мембрану энтероцитов является Ка+-зависимым. Отсутствие Na+ в растворе приводит к снижению активного транспорта субстрата.
Всасывание углеводов происходит только в виде моносахаридов, в основном в тонком кишечнике. Небольшое их количество может также всасываться в толстом кишечнике. Всасывание глюкозы активизируется всасыванием ионов натрия, и не зависит от ее концентрации в химусе.
Глюкоза аккумулируется в эпителиоцитах, и последующий ее транспорт в межклеточные пространства и в кровь происходит в основном по градиенту концентрации. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические угнетают процесс всасывания моносахаридов в тонком кишечнике. В регуляции данного процесса важная роль принадлежит железам внутренней секреции.
Всасывание глюкозы усиливают гормоны надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, серотонин, ацетилхолин. Гистамин, соматостатин тормозят этот процесс.
Всосавшиеся моносахариды из капилляров ворсинок переходят в систему воротной вены печени. В печени значительное их количество задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы используется всем организмом как основной энергетический материал.
Всасывание белков. Белок, поступающий с пищей, всасывается в виде аминокислот. Поступление аминокислот в эпителиоциты происходит активно с участием переносчиков и с затратой энергии.
Из эпителиоцитов в межклеточную жидкость аминокислоты транспортируются по механизму облегченной диффузии. Некоторые аминокислоты могут ускорять или замедлять всасывание других. Транспорт ионов натрия стимулирует всасывание аминокислот.
Поступив в кровь, аминокислоты по системе воротной вены попадают в печень.
Всасывание жиров. Жиры в желудочно-кишечном тракте под воздействием ферментов расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Глицерин хорошо растворим в воде и легко всасывается в эпителиальные клетки. Жирные кислоты являются нерастворимыми в воде и могут всасываться только в комплексе с желчными кислотами.
Желчные кислоты, кроме того, повышают проницаемость эпителия кишечника для жирных кислот. Липиды наиболее активно всасываются в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей кишки.
Из моноглицеридов и жирных кислот с участием солей желчных кислот образуются мельчайшие мицеллы (диаметром около 100 нм), которые через апикальные мембраны транспортируются в эпителиоциты. В эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов.
Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов, глобулинов в цитоплазме эпителиоцитов образуются хиломикроны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в белковую оболочку. Они покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, проходя в строму ворсинок, где попадают в центральный лимфатический сосуд ворсинки.
Грудной лимфатический проток впадает в переднюю полую вену, где лимфа смешивается с венозной кровью. Первым органом, в который попадают хиломикроны, являются легкие, где хиломикроны разрушаются и липиды попадают в кровь.
На скорость гидролиза и всасывания жира влияет ЦНС. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы усиливает, а симпатический замедляет этот процесс.
Всасывание жиров усиливают гормоны коры надпочечников, щитовидной железы, гипофиза, а также дуоденальные гормоны — секретин и холецистокинин.
Вместе с лимфой и кровью жиры разносятся по организму и откладываются в жировых депо. Здесь они используются для энергетических и пластических целей.
Всасывание воды и солей. Всасывание воды происходит на всем протяжении желудочно-кишечного тракта. Большая часть жидкости поглощается в тонком кишечнике. Оставшаяся часть воды вместе с растворимыми солями всасывается в толстом кишечнике.
Всасывание воды происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно — в химус.
Гиперосмотический химус желудка, поступив в кишечник, вызывает перенос воды из плазмы крови в просвет кишки. Это обеспечивает изоосмотичность среды кишечника.
По мере всасывания веществ из просвета кишки в кровь происходит снижение осмотического давления химуса, что вызывает абсорбцию воды.
Решающая роль в переносе воды через эпителиальный слой принадлежит неорганическим ионам, особенно ионам натрия. Поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, влияют и на транспорт воды. Кроме того, транспорт воды сопряжен со всасыванием аминокислот и сахаров.
Ионы натрия, калия и кальция в основном всасываются в тонком кишечнике. Ионы натрия переносятся в кровь как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным пространствам. В разных отделах кишечника их транспорт может происходить по-разному.
Так, в толстой кишке всасывание натрия не зависит от наличия сахаров и аминокислот, а в тонкой — зависит от них. В тонкой кишке сопряжен перенос ионов натрия и хлора, в толстой — перенос ионов натрия и калия. При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается.
Всасывание ионов натрия усиливают гормоны надпочечников и гипофиза, угнетают гастрин, секретин и холецистокинин.
Всасывание основного количества ионов калия происходит в тонкой кишке посредством активного и пассивного транспорта (по электрохимическому градиенту). Роль активного транспорта меньше, он, вероятно, сопряжен с транспортом ионов натрия.
Ионы хлора начинают всасываться уже в желудке, наиболее интенсивен их транспорт в подвздошной кишке, где он осуществляется по типу как активного, так и пассивного транспорта.
Двухвалентные ионы всасываются из полости желудочно-кишечного тракта очень медленно. Так, ионы кальция всасываются в 50 раз медленнее ионов натрия. Еще медленнее всасываются ионы железа, цинка, марганца.
29. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОЙ КИШКЕ: ПОЛОСТНОЕ И ПРИСТЕНОЧНОЕ. СОСТАВ КИШЕЧНОГО СОКА. МОТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ТОНКОЙ КИШКИ. ВСАСЫВАНИЕ В ТОНКОЙ КИШКЕ. — 0AM51
В кишечном соке находится более 20 ферментов, обеспечивающих конечные стадии переваривания всех пищевых веществ. Это энтерокиназа, пептидазы, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза. Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется за счет пищеварительных секретов и их ферментов.
В результате полостного пищеварения расщепляются крупномолекулярные вещества и образуются в основном олигомеры. Последующий их гидролиз происходит в зоне, прилегающей к слизистой оболочке, и непосредственно на ней. Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке различают два вида пищеварения: полостное и пристеночное.
Полостное пищеварение происходит с помощью ферментов пищеварительных секретов, поступающих в полость тонкой кишки (поджелудочный сок, желчь, кишечный сок). В результате полостного пищеварения крупномолекулярные вещества (полимеры) гидролизуются в основном до стадии олигомеров .
Пристеночное пищеварение в происходит в слое слизистых наложений, находящемся над гликокаликсом, зоне гликокаликса и на поверхности микроворсинок . Слой слизистых наложений состоит из слизи, продуцируемой слизистой оболочкой тонкой кишки и слущивающегося кишечного эпителия .
В этом слое находится много ферментов поджелудочной железы и кишечного сока . На мембранное пищеварение оказывают влияние гормоны надпочечников (синтез и транслокация ферментов) .
Моторная функция тонкой кишки тонкоя кишка перемешивает ее содержимое с пищеварительными секретами, продвижение химуса по кишке, смену его слоя у слизистой оболочки.
Движение тонкой кишки происходит в результате координированных сокращений продольного и циркулярного слоев гладких мышц.
Принято различать несколько типов сокращений тонкой кишки: ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтические, антиперистальтические и тонические.
Тонкая кишка является основным отделом пищеварительного тракта.Содержимое кишки изотонично плазме крови. По этой же причине в верхних отделах тонкого кишечника всасывается основное количество воды. При этом вода следует за осмотически активными молекулами и ионами.
К их числу относятся ионы минеральных солей, молекул моносахаридов, аминокислот и олигопептидов. С наибольшей скоростью всасываются ионы Na+ (около 500 м/моль за сутки). Под всасыванием понимают процесс перехода воды и растворенных в ней питательных веществ, солей и витаминов из пищеварительного канала в кровь и лимфу.
Всасывание в основном происходит в тонкой кишке, поверхность которой очень велика (1300 м2) за счет множества ворсинок и покрывающих их микроворсинок. Отдельные гладкие мышечные клетки ворсинок обеспечивают их сокращение и отток содержимого. Ворсинка работает как всасывающий микронасос.
В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки образуется гормон вилликинин, возбуждающий движения ворсинок. У голодных животных движения ворсинок отсутствуют. Аминокислоты и глюкоза всасываются непосредственно в кровь капилляров ворсинок, а из них поступают в кишечные вены, которые впадают в воротную вену, несущую кровь к печени.
Таким образом, вся кровь из кишечника проходит через печень, где питательные вещества претерпевают ряд превращений.
Жиры всасываются главным образом в лимфу. В кишечнике жиры расщепляются до глицерина и жирных кислот.
Оригинал Кишечныйсок представляет собой секрет желез, расположенных в слизистой оболочке вдольвсей тонкой кишки. У взрослого человека за сутки отделяется 2 — 3 л кишечного сока, рН от7,2 до 9,0. Сок состоит из воды и сухого остатка, который представленнеорганическими и органическими веществами. Из неорганических веществ в сокесодержится много бикарбонатов, хлоридов, фосфатов натрия, кальция, калия. Всостав органических веществ входят белки, аминокислоты, слизь. В кишечном сокенаходится более 20 ферментов, обеспечивающих конечные стадии переваривания всехпищевых веществ. Это энтерокиназа, пептидазы, щелочная фосфатаза, нуклеаза,липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза. Полостноепищеварение в тонкой кишке осуществляется за счет пищеварительных секретов и ихферментов, поступивших в полость тонкой кишки (секрет поджелудочной железы,желчь, кишечный сок). В результате полостного пищеварения гидролизуются(расщепляются) крупномолекулярные вещества и образуются в основном олигомеры.Последующий их гидролиз происходит в зоне, прилегающей к слизистой оболочке, инепосредственно на ней. Гидролиз интенсивнее совершается в проксимальной, чем вдистальной, части тонкой кишки. Полостноеи пристеночное пищеварение в тонкой кишке. В тонкой кишке различают два видапищеварения: полостное и пристеночное. Полостное пищеварение происходит спомощью ферментов пищеварительных секретов, поступающих в полость тонкой кишки(поджелудочный сок, желчь, кишечный сок). В результате полостного пищеварениякрупномолекулярные вещества (полимеры) гидролизуются в основном до стадииолигомеров . Дальнейший их гидролиз идетв зоне, прилегающей к слизистой оболочке и непосредственно на ней .
Пристеночное пищеварение в широком смыслепроисходит в слое слизистых наложений, находящемся над гликокаликсом, зонегликокаликса и на поверхности микроворсинок . Слой слизистых наложений состоит из слизи, продуцируемой слизистой оболочкойтонкой кишки и слущивающегося кишечного эпителия .
В этом слое находится много ферментовподжелудочной железы и кишечного сока . Питательные вещества, проходя через слой слизи, подвергаются воздействиюэтих ферментов .
Гликокаликс адсорбируетиз полости тонкой кишки ферменты пищеварительных соков, которые осуществляютпромежуточные стадии гидролиза всех основных питательных веществ.
Продукты гидролиза поступают на апикальныемембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осуществляющиесобственное мембранное пищеварение, в результате которого образуются мономеры,способные всасываться .
Благодаряблизкому расположению встроенных в мембрану собственных кишечных ферментов итранспортных систем, обеспечивающих всасывание, создаются условия длясопряжения процессов конечного гидролиза питательных веществ и начала ихвсасывания .
Для мембранного пищеваренияхарактерна следующая зависимость: секреторная активность эпителиоцитов убываетот крипты к вершине кишечной ворсинки . В верхней части ворсинки идет в основном гидролиз дипептидов, уоснования — дисахаридов . Пристеночноепищеварение зависит от ферментного состава мембран энтероцитов, сорбционныхсвойств мембраны, моторики тонкой кишки, от интенсивности полостногопищеварения, диеты . На мембранноепищеварение оказывают влияние гормоны надпочечников (синтез и транслокацияферментов) .
Моторнаяфункция тонкой кишки Моторикатонкой кишки обеспечивает перемешивание ее содержимого (химуса) спищеварительными секретами, продвижение химуса по кишке, смену его слоя услизистой оболочки, повышение внутрикишечного давления, способствующегофильтрации растворов из полости кишки в кровь и лимфу. Следовательно, моторикатонкой кишки способствует гидролизу и всасыванию питательных веществ. Движениетонкой кишки происходит в результате координированных сокращений продольного ициркулярного слоев гладких мышц. Принято различать несколько типов сокращенийтонкой кишки: ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтические(очень медленные, медленные, быстрые, стремительные), антиперистальтические итонические. Первые два типа относятся к ритмическим, или сегментирующим,сокращениям.
Тонкаякишка является основным отделом пищеварительного тракта, где осуществляетсявсасывание продуктов гидролиза пищевых веществ, витаминов, минеральных веществи воды.
Высокая скорость всасывания и большой объем транспорта веществ черезслизистую оболочку кишки объясняются большой площадью ее соприкосновения схимусом за счет наличия макро- и микроворсинок и их сократительной активности,густой сети капилляров, расположенных под базальной мембраной энтероцитов иимеющих большое количество широких пор (фенестров), через которые могутпроникать крупные молекулы. Через поры клеточных мембран энтероцитов слизистойоболочки двенадцатиперстной и тощей кишки вода легко проникает из химуса вкровь и из крови в химус, так как ширина этих пор равна 0,8 нм, что значительнопревышает ширину пор в других отделах кишечника. Поэтому содержимое кишкиизотонично плазме крови. По этой же причине в верхних отделах тонкого кишечникавсасывается основное количество воды. При этом вода следует за осмотическиактивными молекулами и ионами. К их числу относятся ионы минеральных солей,молекул моносахаридов, аминокислот и олигопептидов. С наибольшей скоростьювсасываются ионы Na+ (около 500 м/моль за сутки). Существует два путитранспорта ионов Na+ — через мембрану энтероцитов и по межклеточным каналам. Вцитоплазму энтероцитов они поступают в соответствии с электрохимическимградиентом. А из энтероцита в интерстиций и кровь Na+ транспортируется спомощью Na+/K+-Hacoca, локализованного в базолатеральной части мембраныэнтероцитов. Помимо Na+ по межклеточным каналам по механизму диффузиивсасываются ионы К+ и Сl. Высокая скорость всасывания Сl обусловлена тем, чтоони следуют за ионами Na+.Подвсасыванием понимают процесс перехода воды и растворенных в ней питательныхвеществ, солей и витаминов из пищеварительного канала в кровь и лимфу.Всасывание в основном происходит в тонкой кишке, поверхность которой оченьвелика (1300 м2) за счет множества ворсинок и покрывающих их микроворсинок.Отдельные гладкие мышечные клетки ворсинок обеспечивают их сокращение и оттоксодержимого. Ворсинка работает как всасывающий микронасос. В слизистой оболочкедвенадцатиперстной кишки образуется гормон вилликинин, возбуждающий движенияворсинок. У голодных животных движения ворсинок отсутствуют. Аминокислотыи глюкоза всасываются непосредственно в кровь капилляров ворсинок, а из нихпоступают в кишечные вены, которые впадают в воротную вену, несущую кровь кпечени. Таким образом, вся кровь из кишечника проходит через печень, гдепитательные вещества претерпевают ряд превращений.
Жирывсасываются главным образом в лимфу, и только небольшая их часть поступаетнепосредственно в кровь. В кишечнике жиры расщепляются до глицерина и жирныхкислот. Глицерин растворим в воде и легко всасывается.
Жирные кислоты нуждаютсяв желчных кислотах, которые переводят их в растворимое состояние и вместе сними всасываются. Если соли желчных кислот в кишечнике отсутствуют, как,например, при закупорке желчного протока, переваривание и всасывание жиранарушаются и значительная часть жира пищи теряется с калом.
Жирные кислоты иглицерин уже в эпителиальных клетках кишечника снова превращаются в мельчайшиешарики жира, которые поступают в лимфу.